Влияние красного и дальнего красного света на цветение
Что именно заставляет растение цветет? У нас пока нет полного ответа на этот вопрос, но мы знаем много о механизмах, которые запускают реакцию. Нет единого явления, вызывающего цветение, и нет какого-то магического гормона, отвечающего за это. Растения цветут в ответ на несколько триггеров, которые приводят к довольно сложной цепочке физиологических и генетических реакций, которые в конечном итоге вызывают изменение морфологических характеристик цветущих апикальных побегов. Главным из этих триггеров является эффект света, известный как фотопериодизм.
Фотопериодизм — это реакция растения на определённые световые сигналы, включая как продолжительность, так и качество получаемого света. Растения не ощущают свет так же, как люди или животные ощущают свет. У растений часть электромагнитного спектра, которую мы воспринимаем как свет, действует, обеспечивая энергией для определённых фотохимических реакций как в управляющем, так и в энергетических путях. Животные также используют световую энергию, чтобы «видеть» окружающий мир. Свет — это дуальность, существующая как дискретная частица (фотон), так и как волна. Чем выше частота (короткая длина волны), тем выше энергетическое состояние квантового расслоения, известного как фотон. Фотохимические системы внутри растений предназначены для захвата определённых частот света и использования их энергии для проведения химических реакций.
Красный свет
Красный свет вызывает трансформацию фитохрома из пассивной формы (Pr) в активную форму (Pfr). Когда форма Pfr накапливается, она запускает каскад транскрипционных изменений и гормональной сигнализации, которые вызывают цветение. Некоторые эффекты:
o Pfr инициирует экспрессию генов цветения и одновременно подавляет гены, ингибирующие цветение.
o Pfr регулирует биосинтез гормонов, таких как цитокинины и гиббереллины, уровень которых — основной фактор цветения.
Важно: красный свет особенно важен для генеративной стадии фотопериодных растений. Помимо длины волны, на цветение также влияют продолжительность и интенсивность светового воздействия. Растения короткого и длинного дня начинают цвести, когда продолжительность светового воздействия достигает критического порога, характерного для данного вида.
Дальний красный свет
Дальний красный свет стимулирует выработку Pfr, активной формы пигмента, запускающего цветение. Некоторые эффекты:
o В эксперименте на томатах дальний красный свет положительно влиял на скорость перехода к цветению: после 4 недель роста все растения, обработанные дальним красным, имели по крайней мере две открытые цветочные почки, напротив, у необработанных растений не было ни одного открытого цветка.
o В опыте с бархатцами соотношение красного к дальнему красному было достаточно низким (0,7), и это привело к ускорению появления первых бутонов в среднем на 2 дня.
Однако: избыток дальнего красного света для растений вреден: из-за него листья становятся меньше, а количество хлорофилла в них снижается. Также исследователи отмечают возможную задержку цветения у растений, которые не облучались дальним красным спектром, — в большей степени это касается длиннодневных растений.
Важно: реакции на излучение могут различаться даже у близких видов, так как фоторецепторы у растений устроены по-разному.
Цвета спектра
Растения захватывают световую энергию по двум основным причинам: чтобы вырабатывать углеводы и контролировать некоторые из тысяч процессов, происходящих в клетках растений. Здесь нас интересует только контроль процессов, но длины волн, используемые для производства углеводов, примерно похожи. В спектре, с которыми работают растения, в целом четыре цвета:
• УФ (ультрафиолет) от 340 до 400 нанометров
• Синий от 400 до 500 нм
• Красный от 600 до 700 нм
• Дальний красный (начало инфракрасного диапазона) от 700 до 800 нм.
Длина волны электромагнитного излучения может быть такой же маленькой, как атомное ядро, и размером с небоскрёб. Видимый свет также является частью электромагнитного излучения.
Точки сбора света.
Эти показатели не являются абсолютными, потому что на самом деле цвета пересекаются, и растение использует часть энергии от 500 до 600 нм, хотя и незначительно. Растение использует различные пигменты для захвата различных длин волн энергии. В широком смысле, четыре полосы электромагнитной энергии контролируют активность растения через три точки сбора или пигменты, поглощающие свет;
• криптохромы (синие и УФ)
• Фитохромы (красные и дальние красные)
• фототропины (синие и ультрафиолеты)
Точки сбора света работают как выключатели, которые включают и выключают определённые процессы в установке и регулируют другие. В то время как человек воспринимает только цвета (длины волн или частоту), отражённые к нему, и ощущает только ярчее или затемнение уровня освещения, растения также чувствительны к смещению света между частотами, которые нам воспринимаются как интенсивность.
Растения, выращенные в тени других, получают гораздо больше красного и далеко красного света, чем синего. Они чувствительны к смещению с красного на синий свет, который естественным образом возникает на восходе солнца, и к противоположному смещению, который происходит на закате. Они также чувствительны к изменениям во времени, когда происходят эти ежедневные события. Разные пигменты действуют как переключатели, которые активируются энергией определённой длины волны в виде соотношения одной частоты к другой. Даже отсутствие света влияет на реакцию растения через эти центры управления. Все эти меры влияют на процесс, известный как цветение.
Свет контролирует естественные ритмы растения (как, например, контролирует и режим сна животных!). Эти природные ритмы, или циркадные ритмы, присущи всем формам жизни. Жизнь проходит через ряд событий в течение каждого дня. Бывают периоды активности и периоды отдыха. Иногда расходуется топливо, а иногда выполняются определённые действия или задачи. Все эти мероприятия запрограммированы примерно в 24 часа.
Неэффективно производить химические вещества, используемые для захвата фотонов, в темноте (хотя некоторые из них действительно эффективны). Свет определяет эти ритмы, и не только своим присутствием, но и качеством.
Растение ощущает как качество, так и количество получаемого света. В зависимости от факторов окружающей среды, таких как качество воздуха или время года, растение ощущает различное соотношение цветов. Эта разница в основном измеряется пигментами, которые в сочетании с другими триггерами и процессами определяют, что растение «делает» и когда делает. Он устанавливает биологические часы растения так, чтобы все процессы продолжали работать в гармонии.
Криптохромы определяют направление света и его величину. Ответы, определяемые криптохромами, включают:
• Функция устьица
• Транскрипция и активация генов
• Ингибирование удлинения стебля
• Синтез пигментов
• и отслеживание солнца по листьям
Фототропины, другие рецепторы синего света, отвечают за фототропизм или движение растений, а также за движение хлоропластов внутри клетки в ответ на количество света как система предотвращения повреждений. Также есть некоторые свидетельства того, что они активируют защитные клетки при входе стоматов.
С заходом солнца количество дальнего красного света превышает количество красного света, и уровень Pr увеличивается, что приводит к немного более высокой концентрации Pfr и меньшей концентрации Pr.
Фитохром: Pr и Pfr
Фитохром — это комплекс пигментов, который бывает двух основных видов:
• Та, которая реагирует на красный свет (PR)
• другое, реагирующее на дальний красный свет (Pfr)
Более подробно о влиянии света на растения статье: Влияние спектра света на развитие растений.
В зависимости от частот света, которые они поглощают чаще всего (хотя другая частота тоже активирует его, и синий свет), оба пигмента обычно преобразуются туда-сюда: Pr превращается в Pfr с красным светом и наоборот (хотя некоторые формы Pr/Pfr теряют способность к повторному преобразованию в зависимости от количества света, интенсивности света или качества получаемого света). Активная форма, вызывающая такие реакции, как цветение, — это Pfr. Красный свет оказывает наибольшее влияние на фотоморфогенез (влияние света на развитие растений), а дальний красный свет иногда может обратить ответы Pfr.
Фитохром управляет многими функциями, такими как:
• Экспрессия и подавление генов
• Генная транскрипция
• удлинение саженцев и стеблей
• Прорастание
• Фотопериодизм (реакция цветения)
• Избегание тени и адаптация к различным уровням освещения
• Синтез хлорофилла
Утром снова наступает полный свет, и отношение pr к pfr возвращается к равновесию.
Одним из примеров реакции красного света является изменение светового интервала с длинных дней на короткие, что вызывает цветение у коротких цветов. Это связано с тем, что растение ощущает изменение через разницу соотношения между красным светом и дальним красным светом (или отсутствием света) и начинает менять свою физиологию с состояния вегетативного роста на цветочный рост. Пока растение получает свет, соотношение Pr к Pfr (Pr: Pfr) примерно находится в равновесии (на самом деле Pfr немного выше). Pr преобразуется в Pfr при красном свете, а Pfr — обратно в Pr при дальнем красном свете. С заходом солнца количество дальнего красного света превышает количество красного света, и уровень Pr увеличивается, что приводит к немного более высокой концентрации Pfr и более низкой концентрации Pr.
Растение естественным образом вырабатывается в темноте и накапливается. Pfr также постепенно расщепляется до Pr (период полураспада составляет примерно 2,5 часа). На следующее утро снова наступает полный свет, и отношение Pr к Pfr возвращается к равновесию. В этом случае можно сказать, что Pfr — это как песчинки в песочных часах. В настоящее время считается, что при низкой концентрации Pfr и высоком уровне Pr цветут короткоденные растения, а долгодневные — нет. Когда концентрация Pfr выше, а Pr ниже, цветущие растения длинного дня, а короткоденные — нет.
Долгий и короткий день
Если взять два растения: одно — цветение в течение дня 10 часов света и 14 часов темноты (растение короткого дня), другое — на 14 часов света и 10 часов темноты (растение длинного дня), то период, определяющий цветение, на самом деле является ночью. Фактически, краткодневное растение нуждается в 14 часах темноты, чтобы накопить Pr и преобразовать достаточное количество Pfr в Pr, чтобы уровень Pfr был подавлен достаточно долго на ночь и начался морфологический процесс. Это изменение становится необратимым спустя определённое количество дней. В долгодневном растении этот процесс практически такой же, но наоборот. Они реагируют на наличие более высоких уровней Pfr.
Продолжительность ночи влияет на цветение многих растений. Растения короткого дня (долгой ночи), такие как хризантема, цветут, когда ночь длится дольше критической длительности. Если эта критическая продолжительность ночи недостаточно длинна, растение не зацветает. В отличие от этого, растения длинного дня (короткой ночи), такие как ирис, цветут, когда ночи короче критической длины.
Длительность времени, в течение которого Pfr является доминирующим фитохромом, вызывает начало цветения растения. Однако если циркадные ритмы не верны, а изначально не будут, компоненты, необходимые для изменения изменения, могут отсутствовать в начале, и ритмы должны «догнать» их до начала смены. Pfr прекращает подавление Florigen, сигнала цветения, или стимулирует экспрессию, и этот сигнал заставляет растение цвести. По сути, уровень Pfr показывает растению, сколько длится ночь.
Реакция цветков
У растений существует пять типов реакции цветков.
1. Существуют растения с коротким днем (SDP), которым просто нужно переключиться на короткие дни и долгие ночи для цветения.
2. Существуют растения с длинным днём (LDP), которым требуется обратное.
3. А ещё есть длинные краткодневные растения (LSDP)...
4. ... и короткоденные долгодневные растения, которые требуют определённого времени для долгодневного или краткодневного цветения, а затем короткого или длинного дня для цветения.
5. Наконец, существуют растения, нейтральные к дню (DNP), которые требуют тех же функций освещения, но триггеры цветения, отличные от продолжительности дня.
Во всех случаях цветение вызывает не только тип или качество получаемого света, но и продолжительность света (во всех случаях, кроме DNP).
Если быть точным, именно длительность отсутствия света ночью вызывает цветение, но это зависит от процессов и метаболитов (Pfr и др.), которые создал свет. Важно понимать, что считается, что существует множество других процессов, которые играют роль наряду с описанными здесь, включая взаимодействие других генов и гормонов, таких как GA (гиббереллиновая кислота).
Свет критически важен для всей жизни, особенно для растений, где он не только создаёт субстраты для роста и обмена веществ, но и формирует ритмы и циклы повседневной жизни. Свет контролирует критические аспекты выживания и распространения; Она задаёт темп жизни во всех организмах. Не менее важно, что не весь свет равен для растения. Для правильного функционирования растения должны быть правильные соотношения света (синий к красный, красный к дальнему красному и так далее). Как и во всём остальном, растение может получить слишком много хорошего. В конечном итоге, однако, хотя свет абсолютно критически важен для растений, он лишь часть общего уравнения жизни.
